La teoria dell’evoluzione

Didascalia alternativa:

può riscontrare nei fossili di singole specie quel cambiamento previsto dalle teorie darwiniane. Un altro problema che affliggeva Darwin era la difficoltà di trovare fossili di transizione, ovvero organismi che presentano caratteristiche intermedie tra due grandi gruppi. La difficoltà generate dalla mancanza di resti fossili e le critiche mosse ai tempi lunghi richiesti dalla selezione naturale fecero sì che alla fine dell'Ottocento l'evoluzionismo darwiniano fosse quasi dimenticato: questo periodo fu chiamato dagli storici «eclissi del darwinismo»>. Poi, nel Novecento, alcuni ricercatori riscoprirono il lavoro di Gregor Mendel e i meccanismi di base dell'ereditarietà genetica cominciarono a essere chiariti. In quegli anni il fisiologo vegetale olandese Hugo de Vries, uno dei riscopritori delle leggi di Mendel, andando in cerca dell'origine delle variazioni osservate in natura, scoprì in una pianta da giardino, Oenothera lamarckiana, dei cambiamenti improvvisi e clamorosi da una generazione all'altra. Questi fenomeni furono chiamati «mutazioni», e l'autore sostenne che potevano essere all'origine delle variazioni, nonché di nuove specie. Oggi sappiamo che le basi genetiche delle mutazioni di Oenothera sono diverse da quelle delle mutazioni responsabili del cambiamento. Tuttavia è facile capire come la ricerca di quei cambiamenti clamorosi e improvvisi abbia all'epoca orientato in una direzione scorretta la genetica nascente. I mutazionisti consideravano la selezione naturale come il «giudice»> delle specie formate per mutazione. Ci vollero molti anni perché la genetica cambiasse direzione e trovasse il modo di incorporare di nuovo la selezione naturale nell'evoluzionismo. Grazie ai contributi dei naturalisti vennero posti i principi fondamentali della genetica di popolazione e si compresero la base genetica delle mutazioni e la modalità d'azione dei meccanismi dell'evoluzione. Il lavoro di innumerevoli specialisti condusse negli anni Trenta e Quaranta del Novecento alla formulazione della teoria sintetica dell'evoluzione, o sintesi moderna. LA LEGGE DI HARDY-WEINBERG Con l'evoluzione si può assistere a una variazione delle frequenze alleliche da una generazione all'altra. Nel 1908, Godfrey Hardy e Wilhelm Weinberg dedussero le condizioni necessarie affinché la composizione genetica di una popolazione si mantenga costante nel tempo. Descrissero, quindi, le condizioni teoriche in cui una popolazione non sia soggetta a evoluzione. Le condizioni che devono essere soddisfatte affinché una popolazione si trovi all'equilibrio di Hardy-Weinberg sono cinque: 1. Gli accoppiamenti devono essere casuali; 2. La popolazione deve essere di grandi dimensioni; 3. Non deve esserci flusso genico, non devono verificarsi fenomeni di immigrazione o di emigrazione; 4. Non devono avvenire mutazioni, gli alleli non si trasformano né possono comparire di nuovi; 5. La selezione naturale non deve influenzare la sopravvivenza di particolari genotipi. Le popolazioni in natura non si trova no mai esattamente nelle condizioni necessarie a mantenerle all'equilibrio di Hardy-Weinberg. Questo succede perché il modello descrive le condizioni risultanti dall'assenza di evoluzione. L'equazione di Hardy-Weinberg mostra, infatti, che le frequenze alleliche rimarranno le stesse di generazione in generazione a meno che qualche meccanismo non le faccia cambiare, ma in natura sono sempre in atto dei processi che modificano le frequenze alleliche e che quindi sospingono l'evoluzione. Questa deviazione dall'equilibrio può aiutarci a individuare i meccanismi che portano al cambiamento evolutivo. LE MUTAZIONI E LA RICOMBINAZIONE L'origine della variabilità genetica è la mutazione, ovvero qualsiasi cambiamento nel DNA di un organismo. Le mutazioni naturali possono avere cause diverse. In genere le mutazioni sono dannose o ininfluenti per chi le porta ma, se le condizioni ambientali cambiano, i termini nuovi alleli possono rivelarsi vantaggiosi. In natura le mutazioni si verificano con una frequenza molto bassa. Anche se il tasso di mutazione nell'essere umano è basso, le popolazioni contengono un'enorme variabilità genetica su cui possono agire altri meccanismi evolutivi. Se è vero che le mutazioni introducono nuovi alleli in una popolazione, è difficile che possano consentirne la diffusione poiché tali processi non generano di per sé nuovi alleli, ma favoriscono la ricombinazione, vale a dire la formazione di nuove associazioni tra gli alleli esistenti. ● ● L'EFFETTO COLLO DI BOTTIGLIA E L'EFFETTO DEL FONDATORE È possibile che popolazioni solitamente numerose a volte attraversino periodi difficili, nei quali sopravvive soltanto un piccolo numero di individui. Durante queste fasi di contrazione numerica della popolazione, note come colli di bottiglia, la deriva genetica può portare a una riduzione della variabilità. Ciò rappresenta un serio pericolo per la sopravvivenza della specie, perché, come abbiamo visto, la variabilità offre alle specie maggiore capacità di adattamento e di sopravvivenza caso di particolari eventi o cambiamenti ambientali. A oggi, per esempio, il ghepardo è considerato una specie vulnerabile, poiché durante l'ultima era glaciale sono sopravvissute soltanto poche unità e questo ha fatto sì che la varietà genetica tra i ghepardi si abbassasse molto. Quando alcuni individui colonizzano un nuovo ambiente è improbabile che portino con sé tutti gli alleli della popolazione di origine. Il cambiamento che si verifica nella variabilità genetica prende il nome di effetto del fondatore. Un esempio è quello di una popolazione cilena di moscerini che aveva raggiunto l'America partendo probabilmente dall'Europa e formando tutta la popolazione statunitense. Si è notato che solo una piccola parte di tutta la variabilità genetica presente in Europa ha raggiunto le Americhe, poichè la popolazione fondatrice è poco numerosa. L'ACCOPPIAMENTO NON CASUALE Il modo in cui si formano le coppie ha spesso l'effetto di modificare le frequenze genotipiche, perché gli individui non scelgono a caso i loro partner: questo fenomeno è chiamato accoppiamento non casuale. Quando gli individui si accoppiano preferibilmente con altri individui dal fenotipo simile, i genotipi omozigoti aumenteranno di frequenza, mentre la frequenza dei genotipi eterozigoti diminuirà nel corso del tempo. L'effetto opposto si ha quando gli individui si accoppiano con individui di fenotipo e genotipo differente. Questi sistemi di accoppiamento non casuale non influenzano il successo riproduttivo degli individui e producono cambiamenti nelle frequenze genotipiche ma non nelle frequenze alleliche: di conseguenza non causano cambiamenti evolutivi in una popolazione. Al contrario, i sistemi di accoppiamento non casuale che provocano successo riproduttivo differenziato fanno sì che le frequenze alleliche cambino tra le generazioni, inducendo il cambiamento evolutivo. L'ADATTAMENTO Con il termine adattamento si intende qualsiasi caratteristica di una specie che ne migliori le capacità di sopravvivenza in un determinato ambiente. L'adattamento può riguardare qualsiasi carattere e si acquisisce per selezione naturale. Un fenomeno onnipresente in natura è il cambiamento di funzione di un carattere. Le ali di un pinguino, ad esempio, sono magnificamente adattate al nuoto, ma certamente non si sono evolute per quella funzione. Dunque, occorre essere molto cauti quando si stabilisce l'origine adattativa di un carattere, perché spesso è differente dalla funzione attuale. Il fenomeno per cui un carattere nato sulla spinta di un adattamento viene poi riciclato per svolgere una funzione diversa fu definito esattamento o preadattamento. LA SELEZIONE NATURALE La maggior parte dei caratteri è influenzata da più geni, quindi la variabilità dei caratteri è spesso di tipo quantitativo e non qualitativo. La selezione naturale può agire in vario modo, producendo risultati diversi sui caratteri a variabilità quantitativa: 1. La selezione stabilizzante favorisce gli individui con valori intermedi; si ha se in una popolazione il contributo alla generazione successiva degli individui con valori estremi per il carattere considerato è inferiore a quello degli individui con valori più vicini alla media; come risultato, la media della popolazione non cambia, ma la sua varietà diminuisce; 2. La selezione direzionale favorisce gli individui che si discostano in una direzione o nell'altra dalla media; si ha se il contributo apportato alla generazione successiva dagli individui posizionati a uno degli estremi della distribuzione di un carattere è maggiore rispetto al contributo dato dagli individui all'altro estremo; in tal caso il valore medio del carattere nella popolazione si sposterà in direzione di quell'estremo; come risultato, cambia la media della popolazione e se la selezione direzionale continua ad agire generazione dopo generazione, nella popolazione si manifesta una tendenza evolutiva; 3. La selezione divergente favorisce gli individui che si discostano in entrambe le direzioni dalla media della popolazione; si ha se il contributo alla generazione successiva apportato dagli individui posizionati ai due estremi della distribuzione di un carattere è maggiore di quello degli individui prossimi alla media; come risultato, cambiano le caratteristiche della popolazione e la variabilità della popolazione aumenta; l'effetto della selezione divergente sulle popolazioni naturali determina una distribuzione bimodale di un determinato carattere. LA SELEZIONE SESSUALE La selezione sessuale è un tipo particolare di selezione naturale che agisce sulle caratteristiche che determinano il successo riproduttivo. Si pensava che una serie di caratteristiche dannose o inutili ma particolarmente appariscenti consentivano a chi li possedeva di competere meglio con i membri dello stesso sesso per la conquista del partner, oppure di risultare più attraente per l'altro sesso. Darwin trattò la selezione sessuale separatamente da quella naturale perché capì che si trattava di due meccanismi distinti: mentre la selezione naturale favorisce i caratteri che aumentano la capacità di sopravvivenza, mentre la selezione sessuale riguarda solo il successo riproduttivo. Un esempio di carattere legato alla selezione sessuale è la coda del maschio del pavone che attira la femmina che quindi decide di accoppiarsi con lui. LA TEORIA NEUTRALE DELL'EVOLUZIONE Un allele che non è né migliore né peggiore degli alleli alternativi dello stesso locus è detto allele neutrale. Essi, non influenzando la fitness dell'organismo, non subiscono selezione naturale e tendono quindi ad accumularsi in una popolazione, aumentandone la variabilità genetica. L'elevato livello di variabilità molecolare nelle popolazioni spinse il genetista giapponese Motoo Kimura a formulare la teoria neutrale dell'evoluzione, che non nega l'azione della selezione naturale, ma conferisce un ruolo più importante agli effetti della deriva genetica a livello molecolare. Secondo Kimura, infatti, le leggi che governano l'evoluzione molecolare sono diverse da quelle che governano l'evoluzione fenotipica. La teoria di Kimura fu osteggiata da molti studiosi della teoria dell'evoluzione poiché sembrava inconciliabile con la visione darwiniana e con il ruolo della selezione naturale. LA RICOMBINAZIONE SESSUALE Negli organismi che si riproducono per via sessuata, la progenie è sempre diversa dai genitori. Ciò avviene non soltanto perché durante la fecondazione si ha la fusione del materiale genetico proveniente da due gameti diversi, ma anche perché durante la meiosi si verificano l'assortimento indipendente dei cromosomi e il crossing over. Questa ricombinazione genetica prende il nome di ricombinazione sessuale. Facilita, inoltre, la riparazione del DNA danneggiato e genera nuove combinazioni di alleli su cui opera la selezione naturale, aumentando la varietà di combinazioni genotipiche e accresce il potenziale evolutivo delle popolazioni. LA SPECIAZIONE ALLOPATRICA E' la speciazione risultante da una suddivisione della popolazione dovuta a una barriera fisica. Quest'ultima può essere un fiume o una catena montuosa per gli organismi terrestri, oppure un tratto di terra emersa per gli animali acquatici. Una barriera si può formare in tanti modi. I moti delle placche terrestri possono allontanare tra loro due terre un tempo unite. Anche i cambiamenti climatici possono avere un effetto analogo: lo scioglimento delle calotte polari può trasformare una penisola in un'isola. La speciazione allopatrica può anche essere il risultato del superamento di una barriera già esistente da parte di alcuni membri di una popolazione, i quali ne fondano una nuova isolata da quella originaria. Prima di essere separate da una barriera, spesso le popolazioni sono di grandi dimensioni. Le differenze che si sviluppano in seguito dipendono da vari fattori, come la deriva genetica e le condizioni ambientali differenti. LA SPECIAZIONE SIMPATRICA In alcune circostanze particolari, la speciazione può avvenire anche se non ci sono barriere fisiche. La suddivisione di un pool genico in assenza di isolamento geografico viene detta speciazione simpatrica. Il metodo più comune è sicuramente quello basato sulla poliploidia, cioè sulla produzione di individui provvisti di serie soprannumerarie di cromosomi. La poliploidia, molto frequente nei vegetali, può derivare o dalla duplicazione dei cromosomi all'interno di una singola specie (autopoliploidia) o dalla fusione di corredi cromosomici appartenenti a due diverse specie viventi (allopoliploidia). LE BARRIERE PREZIGOTICHE Sono meccanismi che impediscono l'incrocio tra individui di specie o popolazioni diverse e possono essere di vari tipi: ● ● Isolamento ambientale: gli individui delle diverse specie, pur vivendo in una stessa area geografica, possono scegliere habitat differenti per vivere e accoppiarsi cosicché non entrano mai in contatto durante i rispettivi periodi fertili. Isolamento temporale: molti organismi presentano periodi riproduttivi che durano soltanto poche ore o giorni. Due specie con «finestre>> riproduttive che non presentano un periodo di sovrapposizione saranno isolate da una barriera temporale. Isolamento meccanico: la fecondazione fra due specie diverse può essere impedita da differenze di dimensioni o forma degli organi riproduttivi. I maschi di molti insetti hanno organi copulatori con strutture caratteristiche, che ostacolano l'inseminazione di femmine di una specie diversa. ● Isolamento gametico: è possibile che gli spermatozoi di una specie siano incapaci di aderire alle cellule uovo di un'altra specie perché queste non rilasciano le sostanze di attrazione giuste, oppure non riescano a penetrare nell'uovo perché chimicamente incompatibili. ● Isolamento comportamentale: gli individui di una specie possono non riconoscere, o non accettare, come partner sessuali gli individui di un'altra specie. ● LE BARRIERE POSTZIGOTICHE Se gli individui di due popolazioni diverse non sono completamente separati da barriere riproduttive prezigotiche, lo scambio di geni può essere impedito da barriere riproduttive postzigotiche in tre modi: ● Riduzione della vitalità dello zigote: gli zigoti ibridi spesso muoiono durante lo sviluppo. Riduzione della vitalità dell'adulto: gli ibridi hanno un tasso di mortalità maggiore rispetto alla prole derivante dagli accoppiamenti tra membri di una stessa popolazione. ● Sterilità degli ibridi: gli ibridi possono svilupparsi in adulti sterili. DEFINIZIONI Evoluzione: in biologia si riferisce alle variazioni nel tempo del patrimonio genetico delle popolazioni. L'evoluzione si verifica all'interno di una popolazione. Popolazione: è un gruppo di individui di una stessa specie che vivono nello stesso tempo e si incrociano tra loro all'interno di una particolare area geografica. È importante ricordare che gli individui non si evolvono: sono le popolazioni a farlo. Pool genico: è l'insieme di tutti gli alleli dell'intero set di geni che appartengono a tutti gli individui che compongono una popolazione in un determinato momento. Esso può variare nel tempo. Flusso genico: è la migrazione di individui o lo spostamento di gameti da una popolazione all'altra, questo vuol dire che è raro che una popolazione sia completamente isolata dalle altre della stessa specie. Esso può modificare le frequenze alleliche. Deriva genetica: è l'insieme dei cambiamenti casuali nelle frequenze alleliche che si verifica in una popolazione nel corso delle generazioni e che può portare a forti alterazioni. Infatti può accadere che alleli vantaggiosi vadano perduti perché troppo rari, con un conseguente aumento della frequenza di alleli meno favorevoli. Alcuni meccanismi che possono ridurre la dimensione di una popolazione sono l'effetto collo di bottiglia e l'effetto del fondatore. Fitness: è il contributo riproduttivo di un fenotipo alla generazione successiva, rapportato al contributo degli altri fenotipi. Occorre ricordare che la fitness, che è il diverso successo riproduttivo degli organismi, non va confuso con l'adattamento, che è la conseguenza della selezione naturale. Selezione dipendente dalla frequenza: in molti casi è la selezione naturale stessa che contribuisce a preservare una quota di variabilità sotto forma di polimorfismo. Questo può avvenire quando la fitness di un fenotipo dipende dalla sua frequenza nella popolazione, in un fenomeno noto come selezione dipendente dalla frequenza. Variabilità genetica: è la variabilità degli alleli di un particolare gene appartenenti agli individui di una popolazione. Sottopopolazioni: sono gruppi all'interno di una popolazione che presentano differenze genetiche. Cline: è un cambiamento graduale di un determinato fenotipo in funzione della distribuzione geografica di una specie e delle condizioni ambientali. Ecotipo: è una varietà tipica di un determinato ambiente, ciò che comunemente viene chiamato varietà locale. Specie biologica: è un gruppo di popolazioni naturali realmente o potenzialmente interfecondi e riproduttivamente isolati da altri gruppi analoghi. Speciazione: è il processo attraverso il quale una specie in due o più specie figlie che da quel momento in poi si evolvono secondo linee distinte. Per questo processo è indispensabile l'instaurarsi dell'isolamento riproduttivo. Isolamento riproduttivo: è la possibilità che due specie imparentate convivano senza che si verifichi un flusso genico. La filogenesi molecolare: è una disciplina usata per la classificazione degli organismi in base alle specie, ma anche per lo studio dell'evoluzione di specifiche famiglie di geni. Consente di recuperare informazioni su specie estinte e di spiegare come nascono e si propagano le epidemie causate da organismi patogeni. Un albero filogenetico: è una rappresentazione schematica a forma di albero binario costituita da nodi, che rappresentano l'unità tassonomica, ovvero un gruppo di individui che si distingue dagli altri per morfologia e genoma, e rami, che definiscono la relazione tra le singole unità tassonomiche in termini di discendenti e antenati.