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La teoria dell’evoluzione

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 LA TEORIA DELL'EVOLUZIONE
Fu descritta da Darwin e sosteneva che le specie non sono immutabili ma si evolvono
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Gaia Rotolo

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Darwin, equilibrio di Hardy-Weinberg, mutazioni, selezione naturale

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LA TEORIA DELL'EVOLUZIONE Fu descritta da Darwin e sosteneva che le specie non sono immutabili ma si evolvono gradualmente nel tempo attraverso la selezione naturale. L'evoluzione agisce attraverso cinque principali meccanismi: 1. All'interno di una popolazione esiste una variabilità individuale del tutto casuale determinata sia dai caratteri ereditati dai genitori sia dalle mutazioni; 2. Le popolazioni possono generare una prole numerosa, ma solo una parte sopravvive; 3. La scarsità delle risorse costringe gli individui a competere tra loro; 4. Alcuni individui rispetto ad altri avranno caratteristiche favorevoli alla sopravvivenza; 5. Gli individui più adatti a sopravvivere si riproducono con maggior successo. La teoria che Darwin aveva elaborato era sostenuta da molte prove, ma aveva alcuni punti deboli. Una prima difficoltà era dovuta all'accettazione della selezione naturale come maggior motore dell'evoluzione, e quindi del gradualismo, perché avrebbe comportato la necessità di un tempo troppo lungo per l'evoluzione. Agli inizi del Novecento la teoria darwiniana venne messa in discussione soprattutto perché non era in grado di spiegare come si generava la variabilità individuale su cui agisce la selezione naturale. Un'altra difficoltà era dovuta alla documentazione fossile troppo frammentaria. Il processo di fossilizzazione è un evento casuale: è impossibile disporre di una documentazione completa che testimoni in modo sistematico i diversi momenti della storia evolutiva di tutte le specie. Nonostante queste...

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difficoltà, si può riscontrare nei fossili di singole specie quel cambiamento previsto dalle teorie darwiniane. Un altro problema che affliggeva Darwin era la difficoltà di trovare fossili di transizione, ovvero organismi che presentano caratteristiche intermedie tra due grandi gruppi. La difficoltà generate dalla mancanza di resti fossili e le critiche mosse ai tempi lunghi richiesti dalla selezione naturale fecero sì che alla fine dell'Ottocento l'evoluzionismo darwiniano fosse quasi dimenticato: questo periodo fu chiamato dagli storici «eclissi del darwinismo»>. Poi, nel Novecento, alcuni ricercatori riscoprirono il lavoro di Gregor Mendel e i meccanismi di base dell'ereditarietà genetica cominciarono a essere chiariti. In quegli anni il fisiologo vegetale olandese Hugo de Vries, uno dei riscopritori delle leggi di Mendel, andando in cerca dell'origine delle variazioni osservate in natura, scoprì in una pianta da giardino, Oenothera lamarckiana, dei cambiamenti improvvisi e clamorosi da una generazione all'altra. Questi fenomeni furono chiamati «mutazioni», e l'autore sostenne che potevano essere all'origine delle variazioni, nonché di nuove specie. Oggi sappiamo che le basi genetiche delle mutazioni di Oenothera sono diverse da quelle delle mutazioni responsabili del cambiamento. Tuttavia è facile capire come la ricerca di quei cambiamenti clamorosi e improvvisi abbia all'epoca orientato in una direzione scorretta la genetica nascente. I mutazionisti consideravano la selezione naturale come il «giudice» delle specie formate per mutazione. Ci vollero molti anni perché la genetica cambiasse direzione e trovasse il modo di incorporare di nuovo la selezione naturale nell'evoluzionismo. Grazie ai contributi dei naturalisti vennero posti i principi fondamentali della genetica di popolazione e si compresero la base genetica delle mutazioni e la modalità d'azione dei meccanismi dell'evoluzione. Il lavoro di innumerevoli specialisti condusse negli anni Trenta e Quaranta del Novecento alla formulazione della teoria sintetica dell'evoluzione, o sintesi moderna. LA LEGGE DI HARDY-WEINBERG Con l'evoluzione si può assistere a una variazione delle frequenze alleliche da una generazione all'altra. Nel 1908, Godfrey Hardy e Wilhelm Weinberg dedussero le condizioni necessarie affinché la composizione genetica di una popolazione si mantenga costante nel tempo. Descrissero, quindi, le condizioni teoriche in cui una popolazione non sia soggetta a evoluzione. Le condizioni che devono essere soddisfatte affinché una popolazione si trovi all'equilibrio di Hardy-Weinberg sono cinque: 1. Gli accoppiamenti devono essere casuali; 2. La popolazione deve essere di grandi dimensioni; 3. Non deve esserci flusso genico, non devono verificarsi fenomeni di immigrazione o di emigrazione; 4. Non devono avvenire mutazioni, gli alleli non si trasformano né possono comparire di nuovi; 5. La selezione naturale non deve influenzare la sopravvivenza di particolari genotipi. Le popolazioni in natura non si trova no mai esattamente nelle condizioni necessarie a mantenerle all'equilibrio di Hardy-Weinberg. Questo succede perché il modello descrive le condizioni risultanti dall'assenza di evoluzione. L'equazione di Hardy-Weinberg mostra, infatti, che le frequenze alleliche rimarranno le stesse di generazione in generazione a meno che qualche meccanismo non le faccia cambiare, ma in natura sono sempre in atto dei processi che modificano le frequenze alleliche e che quindi sospingono l'evoluzione. Questa deviazione dall'equilibrio può aiutarci a individuare i meccanismi che portano al cambiamento evolutivo. LE MUTAZIONI E LA RICOMBINAZIONE L'origine della variabilità genetica è la mutazione, ovvero qualsiasi cambiamento nel DNA di un organismo. Le mutazioni naturali possono avere cause diverse. In genere le mutazioni sono dannose o ininfluenti per chi le porta ma, se le condizioni ambientali cambiano, i termini nuovi alleli possono rivelarsi vantaggiosi. In natura le mutazioni si verificano con una frequenza molto bassa. Anche se il tasso di mutazione nell'essere umano è basso, le popolazioni contengono un'enorme variabilità genetica su cui possono agire altri meccanismi evolutivi. Se è vero che le mutazioni introducono nuovi alleli in una popolazione, è difficile che possano consentirne la diffusione poiché tali processi non generano di per sé nuovi alleli, ma favoriscono la ricombinazione, vale a dire la formazione di nuove associazioni tra gli alleli esistenti. ● L'EFFETTO COLLO DI BOTTIGLIA E L'EFFETTO DEL FONDATORE È possibile che popolazioni solitamente numerose a volte attraversino periodi difficili, nei quali sopravvive soltanto un piccolo numero di individui. Durante queste fasi di contrazione numerica della popolazione, note come colli di bottiglia, la deriva genetica può portare a una riduzione della variabilità. Ciò rappresenta un serio pericolo per la sopravvivenza della specie, perché, come abbiamo visto, la variabilità offre alle specie maggiore capacità di adattamento e di sopravvivenza in caso di particolari eventi o cambiamenti ambientali. A oggi, per esempio, il ghepardo è considerato una specie vulnerabile, poiché durante l'ultima era glaciale sono sopravvissute soltanto poche unità e questo ha fatto sì che la varietà genetica tra i ghepardi si abbassasse molto. Quando alcuni individui colonizzano un nuovo ambiente è improbabile che portino con sé tutti gli alleli della popolazione di origine. Il cambiamento che si verifica nella variabilità genetica prende il nome di effetto del fondatore. Un esempio è quello di una popolazione cilena di moscerini che aveva raggiunto l'America partendo probabilmente dall'Europa e formando tutta la popolazione statunitense. Si è notato che solo una piccola parte di tutta la variabilità genetica presente in Europa ha raggiunto le Americhe, poichè la popolazione fondatrice è poco numerosa. L'ACCOPPIAMENTO NON CASUALE Il modo in cui si formano le coppie ha spesso l'effetto di modificare le frequenze genotipiche, perché gli individui non scelgono a caso i loro partner: questo fenomeno è chiamato accoppiamento non casuale. Quando gli individui si accoppiano preferibilmente con altri individui dal fenotipo simile, i genotipi omozigoti aumenteranno di frequenza, mentre la frequenza dei genotipi eterozigoti diminuirà nel corso del tempo. L'effetto opposto si ha quando gli individui si accoppiano con individui di fenotipo e genotipo differente. Questi sistemi di accoppiamento non casuale non influenzano il successo riproduttivo degli individui e producono cambiamenti nelle frequenze genotipiche ma non nelle frequenze alleliche: di conseguenza non causano cambiamenti evolutivi in una popolazione. Al contrario, i sistemi di accoppiamento non casuale che provocano successo riproduttivo differenziato fanno sì che le frequenze alleliche cambino tra le generazioni, inducendo il cambiamento evolutivo. L'ADATTAMENTO Con il termine adattamento si intende qualsiasi caratteristica di una specie che ne migliori le capacità di sopravvivenza in un determinato ambiente. L'adattamento può riguardare qualsiasi carattere e si acquisisce per selezione naturale. Un fenomeno onnipresente in natura è il cambiamento di funzione di un carattere. Le ali di un pinguino, ad esempio, sono magnificamente adattate al nuoto, ma certamente non si sono evolute per quella funzione. Dunque, occorre essere molto cauti quando si stabilisce l'origine adattativa di un carattere, perché spesso è differente dalla funzione attuale. Il fenomeno per cui un carattere nato sulla spinta di un adattamento viene poi riciclato per svolgere una funzione diversa fu definito esattamento o preadattamento. LA SELEZIONE NATURALE La maggior parte dei caratteri è influenzata da più geni, quindi la variabilità dei caratteri è spesso di tipo quantitativo e non qualitativo. La selezione naturale può agire in vario modo, producendo risultati diversi sui caratteri a variabilità quantitativa: 1. La selezione stabilizzante favorisce gli individui con valori intermedi; si ha se in una popolazione il contributo alla generazione successiva degli individui con valori estremi per il carattere considerato è inferiore a quello degli individui con valori più vicini alla media; come risultato, la media della popolazione non cambia, ma la sua varietà diminuisce; 2. La selezione direzionale favorisce gli individui che si discostano in una direzione o nell'altra dalla media; si ha se il contributo apportato alla generazione successiva dagli individui posizionati a uno degli estremi della distribuzione di un carattere è maggiore rispetto al contributo dato dagli individui all'altro estremo; in tal caso il valore medio del carattere nella popolazione si sposterà in direzione di quell'estremo; come risultato, cambia la media della popolazione e se la selezione direzionale continua ad agire generazione dopo generazione, nella popolazione si manifesta una tendenza evolutiva; 3. La selezione divergente favorisce gli individui che si discostano in entrambe le direzioni dalla media della popolazione; si ha se il contributo alla generazione successiva apportato dagli individui posizionati ai due estremi della distribuzione di un carattere è maggiore di quello degli individui prossimi alla media; come risultato, cambiano le caratteristiche della popolazione e la variabilità della popolazione aumenta; l'effetto della selezione divergente sulle popolazioni naturali determina una distribuzione bimodale di un determinato carattere. LA SELEZIONE SESSUALE La selezione sessuale è un tipo particolare di selezione naturale che agisce sulle caratteristiche che determinano il successo riproduttivo. Si pensava che una serie di caratteristiche dannose o inutili ma particolarmente appariscenti consentivano a chi li possedeva di competere meglio con i membri dello stesso sesso per la conquista del partner, oppure di risultare più attraente per l'altro sesso. Darwin trattò la selezione sessuale separatamente da quella naturale perché capì che si trattava di due meccanismi distinti: mentre la selezione naturale favorisce i caratteri che aumentano la capacità di sopravvivenza, mentre la selezione sessuale riguarda solo il successo riproduttivo. Un esempio di carattere legato alla selezione sessuale è la coda del maschio del pavone che attira la femmina che quindi decide di accoppiarsi con lui. LA TEORIA NEUTRALE DELL'EVOLUZIONE Un allele che non è né migliore né peggiore degli alleli alternativi dello stesso locus è detto allele neutrale. Essi, non influenzando la fitness dell'organismo, non subiscono selezione naturale e tendono quindi ad accumularsi in una popolazione, aumentandone la variabilità genetica. L'elevato livello di variabilità molecolare nelle popolazioni spinse il genetista giapponese Motoo Kimura a formulare la teoria neutrale dell'evoluzione, che non nega l'azione della selezione naturale, ma conferisce un ruolo più importante agli effetti della deriva genetica a livello molecolare. Secondo Kimura, infatti, le leggi che governano l'evoluzione molecolare sono diverse da quelle che governano l'evoluzione fenotipica. La teoria di Kimura fu osteggiata da molti studiosi della teoria dell'evoluzione poiché sembrava inconciliabile con la visione darwiniana e con il ruolo della selezione naturale. LA RICOMBINAZIONE SESSUALE Negli organismi che si riproducono per via sessuata, la progenie è sempre diversa dai genitori. Ciò avviene non soltanto perché durante la fecondazione si ha la fusione del materiale genetico proveniente da due gameti diversi, ma anche perché durante la meiosi si verificano l'assortimento indipendente dei cromosomi e il crossing over. Questa ricombinazione genetica prende il nome di ricombinazione sessuale. Facilita, inoltre, la riparazione del DNA danneggiato e genera nuove combinazioni di alleli su cui opera la selezione naturale, aumentando la varietà di combinazioni genotipiche e accresce il potenziale evolutivo delle popolazioni. LA SPECIAZIONE ALLOPATRICA E' la speciazione risultante da una suddivisione della popolazione dovuta a una barriera fisica. Quest'ultima può essere un fiume o una catena montuosa per gli organismi terrestri, oppure un tratto di terra emersa per gli animali acquatici. Una barriera si può formare in tanti modi. I moti delle placche terrestri possono allontanare tra loro due terre un tempo unite. Anche i cambiamenti climatici possono avere un effetto analogo: lo scioglimento delle calotte polari può trasformare una penisola in un'isola. La speciazione allopatrica può anche essere il risultato del superamento di una barriera già esistente da parte di alcuni membri di una popolazione, i quali ne fondano una nuova isolata da quella originaria. Prima di essere separate da una barriera, spesso le popolazioni sono di grandi dimensioni. Le differenze che si sviluppano in seguito dipendono da vari fattori, come la deriva genetica e le condizioni ambientali differenti. LA SPECIAZIONE SIMPATRICA In alcune circostanze particolari, la speciazione può avvenire anche se non ci sono barriere fisiche. La suddivisione di un pool genico in assenza di isolamento geografico viene detta speciazione simpatrica. Il metodo più comune è sicuramente quello basato sulla poliploidia, cioè sulla

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Fu descritta da Darwin e sosteneva che le specie non sono immutabili ma si evolvono
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Un appunto così carino per la scuola 😍😍, è davvero utile!

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LA TEORIA DELL'EVOLUZIONE Fu descritta da Darwin e sosteneva che le specie non sono immutabili ma si evolvono gradualmente nel tempo attraverso la selezione naturale. L'evoluzione agisce attraverso cinque principali meccanismi: 1. All'interno di una popolazione esiste una variabilità individuale del tutto casuale determinata sia dai caratteri ereditati dai genitori sia dalle mutazioni; 2. Le popolazioni possono generare una prole numerosa, ma solo una parte sopravvive; 3. La scarsità delle risorse costringe gli individui a competere tra loro; 4. Alcuni individui rispetto ad altri avranno caratteristiche favorevoli alla sopravvivenza; 5. Gli individui più adatti a sopravvivere si riproducono con maggior successo. La teoria che Darwin aveva elaborato era sostenuta da molte prove, ma aveva alcuni punti deboli. Una prima difficoltà era dovuta all'accettazione della selezione naturale come maggior motore dell'evoluzione, e quindi del gradualismo, perché avrebbe comportato la necessità di un tempo troppo lungo per l'evoluzione. Agli inizi del Novecento la teoria darwiniana venne messa in discussione soprattutto perché non era in grado di spiegare come si generava la variabilità individuale su cui agisce la selezione naturale. Un'altra difficoltà era dovuta alla documentazione fossile troppo frammentaria. Il processo di fossilizzazione è un evento casuale: è impossibile disporre di una documentazione completa che testimoni in modo sistematico i diversi momenti della storia evolutiva di tutte le specie. Nonostante queste...

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difficoltà, si può riscontrare nei fossili di singole specie quel cambiamento previsto dalle teorie darwiniane. Un altro problema che affliggeva Darwin era la difficoltà di trovare fossili di transizione, ovvero organismi che presentano caratteristiche intermedie tra due grandi gruppi. La difficoltà generate dalla mancanza di resti fossili e le critiche mosse ai tempi lunghi richiesti dalla selezione naturale fecero sì che alla fine dell'Ottocento l'evoluzionismo darwiniano fosse quasi dimenticato: questo periodo fu chiamato dagli storici «eclissi del darwinismo»>. Poi, nel Novecento, alcuni ricercatori riscoprirono il lavoro di Gregor Mendel e i meccanismi di base dell'ereditarietà genetica cominciarono a essere chiariti. In quegli anni il fisiologo vegetale olandese Hugo de Vries, uno dei riscopritori delle leggi di Mendel, andando in cerca dell'origine delle variazioni osservate in natura, scoprì in una pianta da giardino, Oenothera lamarckiana, dei cambiamenti improvvisi e clamorosi da una generazione all'altra. Questi fenomeni furono chiamati «mutazioni», e l'autore sostenne che potevano essere all'origine delle variazioni, nonché di nuove specie. Oggi sappiamo che le basi genetiche delle mutazioni di Oenothera sono diverse da quelle delle mutazioni responsabili del cambiamento. Tuttavia è facile capire come la ricerca di quei cambiamenti clamorosi e improvvisi abbia all'epoca orientato in una direzione scorretta la genetica nascente. I mutazionisti consideravano la selezione naturale come il «giudice» delle specie formate per mutazione. Ci vollero molti anni perché la genetica cambiasse direzione e trovasse il modo di incorporare di nuovo la selezione naturale nell'evoluzionismo. Grazie ai contributi dei naturalisti vennero posti i principi fondamentali della genetica di popolazione e si compresero la base genetica delle mutazioni e la modalità d'azione dei meccanismi dell'evoluzione. Il lavoro di innumerevoli specialisti condusse negli anni Trenta e Quaranta del Novecento alla formulazione della teoria sintetica dell'evoluzione, o sintesi moderna. LA LEGGE DI HARDY-WEINBERG Con l'evoluzione si può assistere a una variazione delle frequenze alleliche da una generazione all'altra. Nel 1908, Godfrey Hardy e Wilhelm Weinberg dedussero le condizioni necessarie affinché la composizione genetica di una popolazione si mantenga costante nel tempo. Descrissero, quindi, le condizioni teoriche in cui una popolazione non sia soggetta a evoluzione. Le condizioni che devono essere soddisfatte affinché una popolazione si trovi all'equilibrio di Hardy-Weinberg sono cinque: 1. Gli accoppiamenti devono essere casuali; 2. La popolazione deve essere di grandi dimensioni; 3. Non deve esserci flusso genico, non devono verificarsi fenomeni di immigrazione o di emigrazione; 4. Non devono avvenire mutazioni, gli alleli non si trasformano né possono comparire di nuovi; 5. La selezione naturale non deve influenzare la sopravvivenza di particolari genotipi. Le popolazioni in natura non si trova no mai esattamente nelle condizioni necessarie a mantenerle all'equilibrio di Hardy-Weinberg. Questo succede perché il modello descrive le condizioni risultanti dall'assenza di evoluzione. L'equazione di Hardy-Weinberg mostra, infatti, che le frequenze alleliche rimarranno le stesse di generazione in generazione a meno che qualche meccanismo non le faccia cambiare, ma in natura sono sempre in atto dei processi che modificano le frequenze alleliche e che quindi sospingono l'evoluzione. Questa deviazione dall'equilibrio può aiutarci a individuare i meccanismi che portano al cambiamento evolutivo. LE MUTAZIONI E LA RICOMBINAZIONE L'origine della variabilità genetica è la mutazione, ovvero qualsiasi cambiamento nel DNA di un organismo. Le mutazioni naturali possono avere cause diverse. In genere le mutazioni sono dannose o ininfluenti per chi le porta ma, se le condizioni ambientali cambiano, i termini nuovi alleli possono rivelarsi vantaggiosi. In natura le mutazioni si verificano con una frequenza molto bassa. Anche se il tasso di mutazione nell'essere umano è basso, le popolazioni contengono un'enorme variabilità genetica su cui possono agire altri meccanismi evolutivi. Se è vero che le mutazioni introducono nuovi alleli in una popolazione, è difficile che possano consentirne la diffusione poiché tali processi non generano di per sé nuovi alleli, ma favoriscono la ricombinazione, vale a dire la formazione di nuove associazioni tra gli alleli esistenti. ● L'EFFETTO COLLO DI BOTTIGLIA E L'EFFETTO DEL FONDATORE È possibile che popolazioni solitamente numerose a volte attraversino periodi difficili, nei quali sopravvive soltanto un piccolo numero di individui. Durante queste fasi di contrazione numerica della popolazione, note come colli di bottiglia, la deriva genetica può portare a una riduzione della variabilità. Ciò rappresenta un serio pericolo per la sopravvivenza della specie, perché, come abbiamo visto, la variabilità offre alle specie maggiore capacità di adattamento e di sopravvivenza in caso di particolari eventi o cambiamenti ambientali. A oggi, per esempio, il ghepardo è considerato una specie vulnerabile, poiché durante l'ultima era glaciale sono sopravvissute soltanto poche unità e questo ha fatto sì che la varietà genetica tra i ghepardi si abbassasse molto. Quando alcuni individui colonizzano un nuovo ambiente è improbabile che portino con sé tutti gli alleli della popolazione di origine. Il cambiamento che si verifica nella variabilità genetica prende il nome di effetto del fondatore. Un esempio è quello di una popolazione cilena di moscerini che aveva raggiunto l'America partendo probabilmente dall'Europa e formando tutta la popolazione statunitense. Si è notato che solo una piccola parte di tutta la variabilità genetica presente in Europa ha raggiunto le Americhe, poichè la popolazione fondatrice è poco numerosa. L'ACCOPPIAMENTO NON CASUALE Il modo in cui si formano le coppie ha spesso l'effetto di modificare le frequenze genotipiche, perché gli individui non scelgono a caso i loro partner: questo fenomeno è chiamato accoppiamento non casuale. Quando gli individui si accoppiano preferibilmente con altri individui dal fenotipo simile, i genotipi omozigoti aumenteranno di frequenza, mentre la frequenza dei genotipi eterozigoti diminuirà nel corso del tempo. L'effetto opposto si ha quando gli individui si accoppiano con individui di fenotipo e genotipo differente. Questi sistemi di accoppiamento non casuale non influenzano il successo riproduttivo degli individui e producono cambiamenti nelle frequenze genotipiche ma non nelle frequenze alleliche: di conseguenza non causano cambiamenti evolutivi in una popolazione. Al contrario, i sistemi di accoppiamento non casuale che provocano successo riproduttivo differenziato fanno sì che le frequenze alleliche cambino tra le generazioni, inducendo il cambiamento evolutivo. L'ADATTAMENTO Con il termine adattamento si intende qualsiasi caratteristica di una specie che ne migliori le capacità di sopravvivenza in un determinato ambiente. L'adattamento può riguardare qualsiasi carattere e si acquisisce per selezione naturale. Un fenomeno onnipresente in natura è il cambiamento di funzione di un carattere. Le ali di un pinguino, ad esempio, sono magnificamente adattate al nuoto, ma certamente non si sono evolute per quella funzione. Dunque, occorre essere molto cauti quando si stabilisce l'origine adattativa di un carattere, perché spesso è differente dalla funzione attuale. Il fenomeno per cui un carattere nato sulla spinta di un adattamento viene poi riciclato per svolgere una funzione diversa fu definito esattamento o preadattamento. LA SELEZIONE NATURALE La maggior parte dei caratteri è influenzata da più geni, quindi la variabilità dei caratteri è spesso di tipo quantitativo e non qualitativo. La selezione naturale può agire in vario modo, producendo risultati diversi sui caratteri a variabilità quantitativa: 1. La selezione stabilizzante favorisce gli individui con valori intermedi; si ha se in una popolazione il contributo alla generazione successiva degli individui con valori estremi per il carattere considerato è inferiore a quello degli individui con valori più vicini alla media; come risultato, la media della popolazione non cambia, ma la sua varietà diminuisce; 2. La selezione direzionale favorisce gli individui che si discostano in una direzione o nell'altra dalla media; si ha se il contributo apportato alla generazione successiva dagli individui posizionati a uno degli estremi della distribuzione di un carattere è maggiore rispetto al contributo dato dagli individui all'altro estremo; in tal caso il valore medio del carattere nella popolazione si sposterà in direzione di quell'estremo; come risultato, cambia la media della popolazione e se la selezione direzionale continua ad agire generazione dopo generazione, nella popolazione si manifesta una tendenza evolutiva; 3. La selezione divergente favorisce gli individui che si discostano in entrambe le direzioni dalla media della popolazione; si ha se il contributo alla generazione successiva apportato dagli individui posizionati ai due estremi della distribuzione di un carattere è maggiore di quello degli individui prossimi alla media; come risultato, cambiano le caratteristiche della popolazione e la variabilità della popolazione aumenta; l'effetto della selezione divergente sulle popolazioni naturali determina una distribuzione bimodale di un determinato carattere. LA SELEZIONE SESSUALE La selezione sessuale è un tipo particolare di selezione naturale che agisce sulle caratteristiche che determinano il successo riproduttivo. Si pensava che una serie di caratteristiche dannose o inutili ma particolarmente appariscenti consentivano a chi li possedeva di competere meglio con i membri dello stesso sesso per la conquista del partner, oppure di risultare più attraente per l'altro sesso. Darwin trattò la selezione sessuale separatamente da quella naturale perché capì che si trattava di due meccanismi distinti: mentre la selezione naturale favorisce i caratteri che aumentano la capacità di sopravvivenza, mentre la selezione sessuale riguarda solo il successo riproduttivo. Un esempio di carattere legato alla selezione sessuale è la coda del maschio del pavone che attira la femmina che quindi decide di accoppiarsi con lui. LA TEORIA NEUTRALE DELL'EVOLUZIONE Un allele che non è né migliore né peggiore degli alleli alternativi dello stesso locus è detto allele neutrale. Essi, non influenzando la fitness dell'organismo, non subiscono selezione naturale e tendono quindi ad accumularsi in una popolazione, aumentandone la variabilità genetica. L'elevato livello di variabilità molecolare nelle popolazioni spinse il genetista giapponese Motoo Kimura a formulare la teoria neutrale dell'evoluzione, che non nega l'azione della selezione naturale, ma conferisce un ruolo più importante agli effetti della deriva genetica a livello molecolare. Secondo Kimura, infatti, le leggi che governano l'evoluzione molecolare sono diverse da quelle che governano l'evoluzione fenotipica. La teoria di Kimura fu osteggiata da molti studiosi della teoria dell'evoluzione poiché sembrava inconciliabile con la visione darwiniana e con il ruolo della selezione naturale. LA RICOMBINAZIONE SESSUALE Negli organismi che si riproducono per via sessuata, la progenie è sempre diversa dai genitori. Ciò avviene non soltanto perché durante la fecondazione si ha la fusione del materiale genetico proveniente da due gameti diversi, ma anche perché durante la meiosi si verificano l'assortimento indipendente dei cromosomi e il crossing over. Questa ricombinazione genetica prende il nome di ricombinazione sessuale. Facilita, inoltre, la riparazione del DNA danneggiato e genera nuove combinazioni di alleli su cui opera la selezione naturale, aumentando la varietà di combinazioni genotipiche e accresce il potenziale evolutivo delle popolazioni. LA SPECIAZIONE ALLOPATRICA E' la speciazione risultante da una suddivisione della popolazione dovuta a una barriera fisica. Quest'ultima può essere un fiume o una catena montuosa per gli organismi terrestri, oppure un tratto di terra emersa per gli animali acquatici. Una barriera si può formare in tanti modi. I moti delle placche terrestri possono allontanare tra loro due terre un tempo unite. Anche i cambiamenti climatici possono avere un effetto analogo: lo scioglimento delle calotte polari può trasformare una penisola in un'isola. La speciazione allopatrica può anche essere il risultato del superamento di una barriera già esistente da parte di alcuni membri di una popolazione, i quali ne fondano una nuova isolata da quella originaria. Prima di essere separate da una barriera, spesso le popolazioni sono di grandi dimensioni. Le differenze che si sviluppano in seguito dipendono da vari fattori, come la deriva genetica e le condizioni ambientali differenti. LA SPECIAZIONE SIMPATRICA In alcune circostanze particolari, la speciazione può avvenire anche se non ci sono barriere fisiche. La suddivisione di un pool genico in assenza di isolamento geografico viene detta speciazione simpatrica. Il metodo più comune è sicuramente quello basato sulla poliploidia, cioè sulla