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13/9/2022
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LA CATALISI ENZIMATICA E IL METABOLISMO IL METABOLISMO: IL RUOLO DELL'ENERGIA L'insieme delle reazioni che avvengono nelle cellule e nell'organismo prende il nome di metabolismo. Per studiare il metabolismo occorre descrivere le reazioni biochimiche in gioco. ΔG= ΔΗ - Τ · ΔS → AG <0 reazione avviene spontaneamente (esoergonica) → AG > 0: reazione non è spontanea (endoergonica) Le reazioni biochimiche vengono descritte con mappe metaboliche in cui si riportano i reagenti (precursori), i prodotti (metaboliti), la direzione delle reazioni e il loro aspetto energetico. Il meccanismo vitale di ogni cellula consiste nella trasformazione di macromolecole a elevato grado di ordine in molecole più semplici per mezzo di un convertitore, che permette di liberare sia energia utilizzabile nel metabolismo sia una certa quantità di calore. L'energia ottenuta dai metaboliti è impiegata per effettuare: ● lavoro meccanico (contrazione muscolare) ● lavoro chimico (biosintesi di molecole complesse) ● lavoro osmotico (trasporto attivo) lavoro elettrico (trasmissione degli impulsi nervosi) Il metabolismo è distinto in: 1. reazioni del catabolismo: le macromolecole vengono demolite con ossidazione e sono esoergoniche 2. reazioni dell'anabolismo: si parte da molecole semplici per produrre molecole più complesse, sono endoergoniche GLI ENZIMI: I CATALIZZATORI BIOLOGICI Tutte le reazioni per avviarsi richiedono una quantità iniziale di energia, detta energia di attivazione. Gli enzimi sono proteine più o meno complesse, in grado di modificare la velocità delle reazioni in condizioni...
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compatibili con la vita degli organismi. Le sostanze che vengono trasformate dagli enzimi si chiamano substrati, mentre quelle che si formano dalla reazione si chiamano prodotti. Gli inibitori sono degli agenti che si occupano di ridurre la velocità di una reazione e si dividono in naturali e artificiali. Gli inibitori possono essere irreversibili (legame covalente) o reversibili. Nell'inibizione reversibile l'inibitore può essere competitivo (si lega al sito attivo e compete con il substrato) oppure può essere non competitivo (si lega al sito allosterico modificando la forma dell'enzima). Cofattori e coenzimi partecipano alla catalisi Gli enzimi possono essere associati a molecole non proteiche chiamate cofattori (non sono molecole proteiche, devono essere assunti con la dieta). Un enzima senza cofattore=apoenzima; enzima legato a un cofattore=oloenzima. Un cofattore legato saldamente alla parte proteica dell'enzima è un gruppo prostetico; è invece un coenzima se se ne dissocia facilmente. I coenzimi sono costituiti per lo più da nucleotidi liberi o associati a piccole molecole, essi determinano il controllo dell'azione enzimatica per le necessità della cellula. • ATP, ADP, AMP: sono i mediatori di molte reazioni accoppiate rese possibili dalla liberazione di energia con l'idrolisi del legame tra i diversi gruppi fosforici O l'ATP può liberare energia dal distacco dei gruppi fosfato o donare i gruppi stessi ad altre molecole (fosforilazione) NAD* e NADP*: accettori di elettroni e protoni che permettono reazioni ossidative; i loro corrispondenti: O O NADH + H* : si ossida nella catena di trasporto elettronico NADPH + H+ : è usato come fonte di equivalenti riducenti nelle biosintesi riduttive FAD: coenzima ossidoriduttivo che partecipa a molte reazioni che comportano il trasferimento di elettroni; il suo corrispondente: O FADH₂: stesse cose del FAD coenzima Q, o ubiquinone: svolge la funzione di trasportatore di elettroni: la sua catena laterale lipofila gli permette di collocarsi nello spessore della membrana interna dei mitocondri coenzima A: trasportatore di gruppi acilici, fondamentale nell'avvio del ciclo di Krebs La cinetica enzimatica L'azione dell'enzima si svolge mediante il sito attivo, che è la parte della struttura proteica alla quale il substrato può legarsi in modo specifico. Il substrato interagisce con l'enzima (come una chiave nella serratura) e si trasforma in prodotto. substrato coenzima enzima prodotti Nella fase iniziale si forma il complesso enzima-substrato, instabile e altamente reattivo, che rappresenta lo stadio lento della reazione globale, cioè il movimento critico della trasformazione. L'enzima facilita la reazione perché ne abbassa l'energia di attivazione. La velocità di una reazione enzimatica dipende da: -le concentrazioni del substrato e dell'enzima -il pH -la temperatura dell'ambiente in cui avviene la reazione (se è alta facilita la reazione) IL METABOLISMO DEI GLUCIDI I glucidi sono i composti più importanti tra quelli che gli animali utilizzano per ricavare l'energia necessaria alla loro vita. Per poter essere assorbiti dalle cellule, essi devono essere ridotti a monosaccaridi. Il glucosio è il monosaccaride che partecipa al maggior numero di reazioni. Le vie metaboliche sono numerose e portano sia alla produzione di ATP sia alla costruzione di nuove molecole utili in altri cicli. I principali percorsi in cui il glucosio è coinvolto sono: la glicogenolisi, la gluconeogenesi, la glicogenosintesi, la glicolisi, il ciclo di Krebs, la fosforilazione ossidativa, la fermentazione, la via dei pentoso-fosfati. La glicogenolisi →consiste nella degradazione della riserva di glicogeno per liberare glucosio Dove? Nel fegato e nei muscoli La demolizione avviene prevalentemente per mezzo di un enzima, la fosforilasi, che permette la rottura del legame a-1,4 glicosidico con l'introduzione di una molecola di fosfato. Questo porta alla produzione di glucosio-1-fosfato. Il controllo della glicogenolisi è importantissimo per garantire sempre un livello sufficiente di glucosio nel sangue: esso avviene con la regolazione della quantità di fosforilasi in forma attiva, che a sua volta, in un sistema di reazioni a cscata, dipende da fattori ormonali (adrenalina, glucagone). La gluconeogenesi →consiste nella sintesi di nuove molecole di glucosio a partire da fonti non glucidiche Dove? Nei reni e nel fegato La sintesi avviene a partire da molecole diverse come il piruvato, gli intermedi del ciclo di Krebs, l'acido lattico e anche alcuni amminoacidi. La gluconeogenesi interviene quando non c'è più disponibilità di glucosio. La glicogenosintesi →consiste nella sintesi di glicogeno a partire dal glucosio Dove? Nel fegato e nel muscolo scheletrico Se, dopo un pasto, il livello di glucosio nel sangue aumenta, esso deve essere convertito in una forma polimerica che ne consenta il trasporto e la conservazione: il glicogeno. La glicolisi →consiste nell'ossidazione citosolica del glucosio (composto a 6C) in piruvato (composto a 3 C) Dove? Nel citoplasma delle cellule • è composta da 10 reazioni chimiche ● la glicolisi si può dividere in 2 fasi: ● ● O fase endoergonica= le prime 5 reazioni. In questa prima parte si consumano 2 molecole di ATP O fase esoergonica= le ultime 5 reazioni. In questa parte si producono 4 molecole di ATP (per questo si può dire che alla fine la glicolisi produce energia) la prima reazione chimica consuma ATP perché un grupp fosfato dell'ATP si lega col glucosio. Il glucosio va contro ad un processo di fosforilazione, in questo modo il glucosio è intrappolato nella cellula la maggior parte delle reazioni sono reversibili, ma alcune non lo sono (per questo la glicolisi alla fine è irreversibile, cioè dal piruvato non si può trarre glucosio) ● inizia con una fase di investimento energetico, durante la quale 2 ATP sono usati per attivare il glucosio, una molecola C6 che si separa in due molecole C3 (gliceraldeide-3-fosfato) ● segue poi la fase di produzione energetica, durante la quale vengono sintetizzate 4 molecole di ATP ● il prodotto finale di questa glicolisi è due molecole di piruvato (due molecole perché nella prima fase una molecola C6 si separa in due molecole di C3, quindi da questa separazione in poi è tutto doppio) GUADAGNO ENERGETICO: O 2 molecole di ATP che possono essere utilizzate subito O 2 molecole di NADH (un trasportatore carico di energia) O 2 molecole di acido piruvico, che contengono ancora la maggior parte dell'energia potenziale presente nella molecola di glucosio