Il processo di trasduzione sensoriale
La trasduzione sensoriale è il meccanismo attraverso cui i recettori sensoriali convertono gli stimoli ambientali in segnali elettrici comprensibili per il sistema nervoso. Questo processo è fondamentale per la percezione sensoriale.
Esempio: Quando una molecola di zucchero si lega ai recettori sulla membrana di una cellula gustativa, si genera un potenziale generatore che viene poi convertito in potenziale d'azione.
Il potenziale generatore non è un fenomeno del tipo "tutto o nulla", ma varia in base all'intensità dello stimolo. La trasmissione del segnale dalla cellula recettrice al neurone sensoriale avviene attraverso una sinapsi mediata da neurotrasmettitori.
Highlight: La quantità di neurotrasmettitore liberata è proporzionale all'intensità dello stimolo rilevato.
La distinzione tra diversi tipi di stimoli, come il gusto dolce o salato, dipende dall'attivazione di specifici recettori e neuroni sensoriali che formano sinapsi con diversi interneuroni cerebrali.
Definizione: L'adattamento sensoriale è la tendenza di alcuni recettori a diventare meno sensibili quando stimolati ripetutamente, portando a una diminuzione della percezione dello stimolo nel tempo.
I recettori sensoriali possono essere classificati in cinque categorie principali in base al tipo di segnale a cui rispondono:
- Nocicettori (recettori del dolore)
- Termocettori
- Meccanocettori
- Chemiorecettori
- Recettori elettromagnetici
La cute umana contiene diversi tipi di recettori, tra cui nocicettori per il dolore, termocettori per la temperatura e meccanocettori per la pressione.
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elano la pressione e il tatto. I chemiorecettori sono presenti nella lingua e nel naso e rilevano le sostanze
chimiche responsabili dei sapori e degli odori. I recettori elettromagnetici sono presenti nell'occhio e
rilevano la luce.
I recettori sensoriali possono essere classificati in base alla loro struttura in:
● Cellule sensoriali primarie: sono neuroni specializzati che generano potenziali d'azione in risposta
a uno stimolo. Esempi sono i fotorecettori della retina e le cellule olfattive.
● Cellule sensoriali secondarie: sono cellule epiteliali specializzate che non generano potenziali
d'azione ma rilasciano neurotrasmettitori che stimolano i neuroni sensoriali. Esempi sono le cellule
ciliate dell'orecchio interno e le cellule gustative.
● Terminazioni nervose libere: sono le estremità di neuroni sensoriali che si trovano nella cute e in
altri tessuti. Esempi sono i recettori del dolore e della temperatura.
I recettori sensoriali possono essere classificati anche in base alla loro capacità di adattamento in:
● Recettori fasici: si adattano rapidamente allo stimolo e smettono di rispondere se lo stimolo
persiste. Esempi sono i recettori del tatto che rispondono al movimento sulla pelle ma non alla
pressione costante.
● Recettori tonici: si adattano lentamente e continuano a rispondere anche se lo stimolo persiste.
Esempi sono i recettori della posizione del corpo che forniscono informazioni continue sulla
postura.
La vista
L'occhio è l'organo sensoriale specializzato nella ricezione degli stimoli luminosi. La luce entra nell'occhio
attraverso la cornea, una membrana trasparente che protegge l'occhio e focalizza la luce. Dietro la cornea
si trova l'iride, un muscolo circolare che controlla la quantità di luce che entra nell'occhio regolando
l'apertura della pupilla. La luce passa poi attraverso il cristallino, una lente biconvessa che mette a fuoco
l'immagine sulla retina.
La retina è lo strato più interno dell'occhio ed è composta da fotorecettori, cellule specializzate che
convertono la luce in segnali elettrici. Ci sono due tipi di fotorecettori:
● I coni: sono responsabili della visione a colori e della visione dettagliata in condizioni di luce
intensa. Ci sono tre tipi di coni, ciascuno sensibile a una diversa lunghezza d'onda della luce
(rosso, verde e blu).
● I bastoncelli: sono responsabili della visione in condizioni di scarsa luminosità e del rilevamento del
movimento. Sono più sensibili alla luce rispetto ai coni ma non possono distinguere i colori.
I segnali elettrici generati dai fotorecettori vengono elaborati da altre cellule della retina e poi trasmessi al
cervello attraverso il nervo ottico. Il cervello interpreta questi segnali per creare la nostra percezione visiva
del mondo.
L'udito
L'orecchio è l'organo sensoriale responsabile dell'udito e dell'equilibrio. È diviso in tre parti:
● Orecchio esterno: comprende il padiglione auricolare e il canale uditivo. Il padiglione auricolare
raccoglie le onde sonore e le dirige verso il canale uditivo.
● Orecchio medio: contiene il timpano e tre piccole ossa chiamate ossicini (martello, incudine e
staffa). Le onde sonore fanno vibrare il timpano, e queste vibrazioni vengono amplificate e
trasmesse dagli ossicini all'orecchio interno.
● Orecchio interno: contiene la coclea, un organo a forma di chiocciola riempito di liquido. All'interno
della coclea si trova l'organo del Corti, che contiene le cellule ciliate, i recettori sensoriali dell'udito.
Le vibrazioni sonore fanno muovere il liquido nella coclea, stimolando le cellule ciliate. Queste cellule
convertono le vibrazioni meccaniche in segnali elettrici che vengono inviati al cervello attraverso il nervo
acustico. Il cervello interpreta questi segnali come suoni.
L'orecchio interno contiene anche il sistema vestibolare, responsabile del senso dell'equilibrio. Questo
sistema è composto da tre canali semicircolari e due organi otolitici (utricolo e sacculo) che rilevano i
movimenti della testa e la sua posizione rispetto alla gravità.
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Il tatto
Il tatto è il senso che ci permette di percepire il contatto fisico, la pressione, la temperatura e il dolore. I
recettori del tatto si trovano principalmente nella pelle, ma anche in altri tessuti come i muscoli e le
articolazioni.
Ci sono diversi tipi di recettori tattili:
● Corpuscoli di Meissner: sensibili al tatto leggero e alle vibrazioni a bassa frequenza.
● Corpuscoli di Pacini: sensibili alla pressione profonda e alle vibrazioni ad alta frequenza.
● Dischi di Merkel: sensibili alla pressione costante e ai dettagli fini come bordi e texture.
● Terminazioni di Ruffini: sensibili allo stiramento della pelle.
● Terminazioni nervose libere: sensibili al dolore e alla temperatura.
Questi recettori convertono gli stimoli meccanici o termici in segnali elettrici che vengono inviati al cervello
attraverso i nervi sensoriali. Il cervello interpreta questi segnali per creare la nostra percezione del tatto.
Il gusto
Il gusto è il senso che ci permette di percepire i sapori degli alimenti. I recettori del gusto si trovano
principalmente sulla lingua, ma anche sul palato e in altre parti della bocca.
I recettori del gusto sono organizzati in strutture chiamate calici gustativi. Ogni calice gustativo contiene da
50 a 100 cellule gustative. Queste cellule hanno recettori sulla loro superficie che rispondono a specifiche
molecole chimiche presenti nel cibo.
Ci sono cinque gusti primari:
● Dolce
● Salato
● Acido
● Amaro
● Umami (sapore del glutammato, spesso descritto come "saporito" o "carnoso")
Quando le molecole del cibo si legano ai recettori sulle cellule gustative, queste cellule generano segnali
elettrici che vengono inviati al cervello attraverso i nervi gustativi. Il cervello interpreta questi segnali come
sapori.
È importante notare che quello che comunemente chiamiamo "gusto" è in realtà una combinazione di
gusto e olfatto. L'olfatto contribuisce in modo significativo alla nostra percezione del sapore del cibo.
L'olfatto
L'olfatto è il senso che ci permette di percepire gli odori. I recettori olfattivi si trovano nel naso, in una
regione chiamata epitelio olfattivo.
L'epitelio olfattivo contiene milioni di neuroni olfattivi. Questi neuroni hanno ciglia sulla loro superficie che si
estendono nel muco che riveste l'interno del naso. Le molecole odorose si dissolvono in questo muco e si
legano ai recettori sulle cilia.
Quando una molecola odorosa si lega a un recettore, il neurone olfattivo genera un segnale elettrico. Questi
segnali vengono inviati direttamente al bulbo olfattivo nel cervello, e da lì ad altre aree cerebrali coinvolte
nella percezione degli odori e nella memoria.
L'uomo può distinguere migliaia di odori diversi. A differenza del gusto, che ha solo cinque categorie
primarie, non esiste una classificazione universalmente accettata degli odori primari.
L'olfatto è strettamente legato alla memoria e alle emozioni. Questo perché le aree del cervello che
elaborano gli odori sono direttamente collegate con il sistema limbico, che è coinvolto nella memoria e
nelle emozioni.
In conclusione, i nostri sensi ci forniscono informazioni cruciali sul mondo che ci circonda. Ogni senso ha
recettori specializzati che convertono stimoli specifici in segnali elettrici. Questi segnali vengono poi
elaborati dal cervello per creare la nostra percezione del mondo. La comprensione di come funzionano i
nostri sensi è fondamentale non solo per la biologia e la medicina, ma anche per campi come la psicologia,
le neuroscienze e l'intelligenza artificiale.
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Recettori sensoriali
I recettori sensoriali sono strutture specializzate che convertono gli stimoli ambientali in segnali elettrici
che possono essere interpretati dal sistema nervoso. Questi recettori sono fondamentali per la nostra
capacità di percepire e interagire con l'ambiente circostante.
Classificazione dei recettori sensoriali
I recettori sensoriali possono essere classificati in diversi modi:
- In base al tipo di stimolo che rilevano:
● Meccanocettori: rilevano stimoli meccanici come pressione, tatto e vibrazione.
● Termocettori: rilevano cambiamenti di temperatura.
● Nocicettori: rilevano stimoli dolorosi.
● Fotocettori: rilevano la luce.
● Chemocettori: rilevano sostanze chimiche (responsabili del gusto e dell'olfatto).
- In base alla loro struttura:
● Cellule sensoriali primarie: sono neuroni specializzati che generano direttamente potenziali
d'azione in risposta a uno stimolo.
● Cellule sensoriali secondarie: sono cellule epiteliali specializzate che non generano potenziali
d'azione ma rilasciano neurotrasmettitori che stimolano i neuroni sensoriali.
● Terminazioni nervose libere: sono le estremità di neuroni sensoriali che si trovano nella cute e in
altri tessuti.
- In base alla loro capacità di adattamento:
● Recettori fasici: si adattano rapidamente allo stimolo e smettono di rispondere se lo stimolo
persiste.
● Recettori tonici: si adattano lentamente e continuano a rispondere anche se lo stimolo persiste.
Funzionamento dei recettori sensoriali
Il funzionamento dei recettori sensoriali può essere riassunto in questi passaggi:
- Ricezione dello stimolo: Il recettore rileva uno stimolo specifico dall'ambiente.
- Trasduzione: Lo stimolo viene convertito in un segnale elettrico, generalmente un cambiamento nel
potenziale di membrana della cellula recettrice.
- Generazione del potenziale generatore: Il cambiamento nel potenziale di membrana produce un
potenziale generatore, che è un segnale graduato (la sua ampiezza varia in base all'intensità dello
stimolo).
- Generazione del potenziale d'azione: Se il potenziale generatore è sufficientemente forte, può
innescare un potenziale d'azione nel neurone sensoriale associato.
- Trasmissione del segnale: Il potenziale d'azione viene trasmesso lungo il neurone sensoriale fino al
sistema nervoso centrale.
Adattamento sensoriale
L'adattamento sensoriale è un fenomeno per cui i recettori sensoriali diventano meno sensibili a uno
stimolo costante o ripetuto. Questo processo è importante perché permette ai nostri sensi di rimanere
sensibili a nuovi stimoli e cambiamenti nell'ambiente.
Ci sono due tipi principali di adattamento:
● Adattamento rapido: Tipico dei recettori fasici, che rispondono rapidamente a un nuovo stimolo ma
poi smettono di rispondere se lo stimolo persiste.
● Adattamento lento: Tipico dei recettori tonici, che continuano a rispondere a uno stimolo
persistente ma con una frequenza di scarica che diminuisce gradualmente nel tempo.
L'adattamento sensoriale spiega perché, per esempio, non sentiamo costantemente i vestiti che
indossiamo o perché un odore forte sembra diminuire di intensità dopo un po' di tempo.
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Esempi di recettori sensoriali nei diversi sistemi sensoriali
- Sistema visivo:
● Coni: responsabili della visione a colori e della visione dettagliata in condizioni di luce intensa.
● Bastoncelli: responsabili della visione in condizioni di scarsa luminosità e del rilevamento del
movimento.
- Sistema uditivo:
● Cellule ciliate nell'organo del Corti: convertono le vibrazioni meccaniche in segnali elettrici.
- Sistema tattile:
● Corpuscoli di Meissner: sensibili al tatto leggero e alle vibrazioni a bassa frequenza.
● Corpuscoli di Pacini: sensibili alla pressione profonda e alle vibrazioni ad alta frequenza.
● Dischi di Merkel: sensibili alla pressione costante e ai dettagli fini.
● Terminazioni di Ruffini: sensibili allo stiramento della pelle.
- Sistema gustativo:
● Cellule gustative nei calici gustativi: rispondono a molecole chimiche specifiche presenti nel cibo.
- Sistema olfattivo:
● Neuroni olfattivi nell'epitelio olfattivo: rispondono a molecole odorose specifiche.
- Sistema vestibolare (equilibrio):
● Cellule ciliate nei canali semicircolari: rilevano i movimenti rotatori della testa.
● Cellule ciliate negli organi otolitici: rilevano l'accelerazione lineare e la posizione della testa rispetto
alla gravità.
Importanza dei recettori sensoriali
I recettori sensoriali sono cruciali per la nostra sopravvivenza e il nostro benessere. Ci permettono di:
● Percepire e interagire con l'ambiente circostante.
● Evitare pericoli (per esempio, rilevando stimoli dolorosi o temperature estreme).
● Regolare le funzioni corporee (per esempio, i termocettori aiutano a regolare la temperatura
corporea).
● Comunicare e interagire socialmente (attraverso la vista e l'udito).
● Godere di esperienze piacevoli (come gustare il cibo o ascoltare la musica).
Inoltre, la comprensione dei recettori sensoriali è fondamentale in molti campi, tra cui:
● Medicina: per diagnosticare e trattare disturbi sensoriali.
● Neuroscienze: per comprendere come il cervello elabora le informazioni sensoriali.
● Psicologia: per studiare come le percezioni influenzano il comportamento e le emozioni.
● Intelligenza artificiale: per sviluppare sensori e sistemi di percezione artificiale.
In conclusione, i recettori sensoriali sono componenti fondamentali del nostro sistema nervoso, che ci
permettono di percepire e interagire con il mondo che ci circonda. La loro diversità e specializzazione ci
consentono di rilevare una vasta gamma di stimoli ambientali, mentre meccanismi come l'adattamento
sensoriale assicurano che rimaniamo sensibili ai cambiamenti nel nostro ambiente. La comprensione di
questi recettori è essenziale non solo per la biologia e la medicina, ma anche per molti altri campi di studio
e applicazioni tecnologiche.
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Potenziale di recettore e potenziale d'azione
Il potenziale di recettore e il potenziale d'azione sono due tipi di segnali elettrici fondamentali nel sistema
nervoso, che svolgono ruoli cruciali nella trasmissione delle informazioni sensoriali.
Potenziale di recettore
Il potenziale di recettore, anche noto come potenziale generatore, è un cambiamento graduato nel
potenziale di membrana di una cellula sensoriale in risposta a uno stimolo.
Caratteristiche principali:
- Graduato: L'ampiezza del potenziale di recettore varia in base all'intensità dello stimolo.
- Locale: Si verifica nel sito di stimolazione e non si propaga lungo la cellula.
- Può essere depolarizzante o iperpolarizzante: A seconda del tipo di recettore e dello stimolo, può
rendere la membrana più positiva (depolarizzazione) o più negativa (iperpolarizzazione).
- Durata variabile: Può durare per tutto il tempo in cui lo stimolo è presente.
- Sommazione: Potenziali di recettore multipli possono sommarsi, aumentando la probabilità di
generare un potenziale d'azione.
Processo di generazione del potenziale di recettore:
- Lo stimolo (meccanico, chimico, luminoso, ecc.) interagisce con il recettore.
- Questa interazione causa l'apertura o la chiusura di canali ionici specifici nella membrana della
cellula recettrice.
- Il flusso di ioni attraverso questi canali altera il potenziale di membrana, generando il potenziale di
recettore.
Potenziale d'azione
Il potenziale d'azione è un rapido cambiamento nel potenziale di membrana che si propaga lungo l'assone
di un neurone.
Caratteristiche principali:
- Tutto o nulla: Una volta raggiunta la soglia, il potenziale d'azione si verifica con la massima
ampiezza o non si verifica affatto.
- Propagazione: Si propaga lungo l'assone senza attenuazione.
- Forma e durata costanti: La forma e la durata del potenziale d'azione sono sempre le stesse per un
dato neurone.
- Periodo refrattario: Dopo un potenziale d'azione, c'è un breve periodo durante il quale è difficile o
impossibile generarne un altro.
- Codifica dell'informazione: L'intensità dello stimolo è codificata nella frequenza dei potenziali
d'azione, non nella loro ampiezza.
Fasi del potenziale d'azione:
- Depolarizzazione: Apertura rapida dei canali del sodio, ingresso di Na+ nella cellula.
- Ripolarizzazione: Chiusura dei canali del sodio e apertura dei canali del potassio, uscita di K+ dalla
cellula.
- Iperpolarizzazione: Breve periodo in cui il potenziale di membrana è più negativo del potenziale di
riposo.
- Ritorno al potenziale di riposo: La pompa sodio-potassio ristabilisce le concentrazioni ioniche
normali.
Relazione tra potenziale di recettore e potenziale d'azione
Il potenziale di recettore e il potenziale d'azione sono strettamente collegati nel processo di trasduzione
sensoriale:
- Il potenziale di recettore è generato dallo stimolo sensoriale nella cellula recettrice.
- Se il potenziale di recettore è sufficientemente forte, può depolarizzare la membrana fino alla soglia
di attivazione dei canali del sodio voltaggio-dipendenti.
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3. Se la soglia viene raggiunta, si genera un potenziale d'azione nel neurone sensoriale associato.
4. Il potenziale d'azione si propaga lungo l'assone del neurone sensoriale fino al sistema nervoso
centrale.
Importanza nella codifica dell'informazione sensoriale
La combinazione di potenziali di recettore e potenziali d'azione permette una codifica efficace
dell'informazione sensoriale:
● Intensità dello stimolo: L'ampiezza del potenziale di recettore riflette l'intensità dello stimolo.
● Frequenza dei potenziali d'azione: Potenziali di recettore più ampi generano potenziali d'azione a
frequenza più elevata.
● Durata dello stimolo: Stimoli prolungati possono mantenere il potenziale di recettore, generando
treni di potenziali d'azione.
● Adattamento: La diminuzione del potenziale di recettore nel tempo può riflettere l'adattamento
sensoriale.
Esempi nei diversi sistemi sensoriali
- Sistema visivo:
● Potenziale di recettore: La luce causa una iperpolarizzazione graduata nei fotorecettori (coni e
bastoncelli).
● Potenziale d'azione: Generato nelle cellule gangliari della retina in risposta ai segnali dai
fotorecettori.
- Sistema uditivo:
● Potenziale di recettore: Le vibrazioni sonore causano la deflessione delle ciglia delle cellule ciliate,
generando un potenziale di recettore.
● Potenziale d'azione: Generato nei neuroni del ganglio spirale in risposta ai segnali dalle cellule
ciliate.
- Sistema tattile:
● Potenziale di recettore: La deformazione meccanica dei meccanocettori genera un potenziale di
recettore.
● Potenziale d'azione: Generato direttamente nei neuroni sensoriali tattili.
- Sistema gustativo:
● Potenziale di recettore: Le molecole del gusto causano una depolarizzazione nelle cellule gustative.
● Potenziale d'azione: Generato nei neuroni gustativi in risposta ai segnali dalle cellule gustative.
- Sistema olfattivo:
● Potenziale di recettore e potenziale d'azione: I neuroni olfattivi sono cellule sensoriali primarie che
generano direttamente potenziali d'azione in risposta agli odori.
Conclusione
Il potenziale di recettore e il potenziale d'azione sono meccanismi fondamentali nella trasduzione e
trasmissione dell'informazione sensoriale. Il potenziale di recettore permette una codifica analogica
dell'intensità dello stimolo, mentre il potenziale d'azione fornisce un mezzo affidabile per trasmettere
questa informazione su lunghe distanze nel sistema nervoso. La comprensione di questi processi è
cruciale non solo per la neurobiologia, ma anche per lo sviluppo di tecnologie biomediche come le protesi
sensoriali e le interfacce cervello-computer.
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Recettori tonici e fasici
I recettori sensoriali possono essere classificati in base alla loro capacità di adattamento allo stimolo in
due categorie principali: recettori tonici e recettori fasici. Questa distinzione è fondamentale per
comprendere come il nostro sistema nervoso elabora le informazioni sensoriali continue e transitorie.
Recettori tonici
I recettori tonici, anche noti come recettori a lento adattamento, continuano a rispondere a uno stimolo
persistente, sebbene la frequenza della loro risposta possa diminuire gradualmente nel tempo.
Caratteristiche principali:
- Risposta prolungata: Mantengono una risposta continua per tutta la durata dello stimolo.
- Adattamento lento: La frequenza di scarica diminuisce gradualmente nel tempo, ma non cessa
completamente.
- Codifica dell'intensità: La frequenza di scarica è proporzionale all'intensità dello stimolo.
- Informazioni continue: Forniscono informazioni su stimoli persistenti o di lunga durata.
Esempi di recettori tonici:
● Fusi neuromuscolari: Forniscono informazioni continue sulla lunghezza del muscolo.
● Recettori di stiramento nei vasi sanguigni: Monitorano costantemente la pressione sanguigna.
● Alcuni meccanocettori cutanei: Come i dischi di Merkel, che rilevano la pressione costante.
● Recettori vestibolari: Forniscono informazioni continue sulla posizione della testa.
Funzione dei recettori tonici:
I recettori tonici sono cruciali per monitorare condizioni relativamente stabili o che cambiano lentamente
nel corpo. Sono essenziali per:
● Mantenere la postura
● Regolare la pressione sanguigna
● Controllare la tensione muscolare
● Fornire informazioni continue sulla posizione del corpo nello spazio
Recettori fasici
I recettori fasici, anche noti come recettori a rapido adattamento, rispondono rapidamente a un
cambiamento dello stimolo ma smettono di rispondere se lo stimolo persiste.
Caratteristiche principali:
- Risposta transitoria: Rispondono principalmente all'inizio e alla fine di uno stimolo.
- Adattamento rapido: La risposta diminuisce rapidamente o cessa completamente se lo stimolo
persiste.
- Sensibili ai cambiamenti: Rilevano variazioni nella stimolazione piuttosto che stimoli costanti.
- Informazioni dinamiche: Forniscono informazioni su cambiamenti rapidi nell'ambiente.
Esempi di recettori fasici:
● Corpuscoli di Pacini: Rilevano vibrazioni e cambiamenti rapidi di pressione.
● Cellule ciliate dell'orecchio interno: Rispondono a cambiamenti nella frequenza e nell'ampiezza dei
suoni.
● Alcuni meccanocettori cutanei: Come i corpuscoli di Meissner, che rilevano il tatto leggero e il
movimento sulla pelle.
● Fotorecettori della retina: Rispondono principalmente ai cambiamenti di luminosità.
Funzione dei recettori fasici:
I recettori fasici sono fondamentali per rilevare cambiamenti rapidi nell'ambiente. Sono essenziali per:
● Percepire il movimento e le vibrazioni
● Rilevare cambiamenti improvvisi nel suono o nella luce
● Fornire informazioni tattili dettagliate durante l'esplorazione di oggetti
● Avvertire di potenziali pericoli o cambiamenti significativi nell'ambiente
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Confronto tra recettori tonici e fasici
Aspetto Recettori tonici Recettori fasici
Durata della risposta Prolungata Breve, transitoria
Adattamento Lento Rapido
Tipo di informazione Stimoli persistenti Cambiamenti, transizioni
Esempi Fusi neuromuscolari, dischi di
Merkel
Corpuscoli di Pacini, corpuscoli
di Meissner
Funzione principale Monitoraggio di condizioni
stabili
Rilevamento di cambiamenti
rapidi
Importanza fisiologica dei recettori tonici e fasici
La presenza di entrambi i tipi di recettori nel nostro sistema sensoriale è cruciale per una percezione
completa e accurata dell'ambiente:
- Complementarità: I recettori tonici e fasici lavorano insieme per fornire un quadro completo della
situazione sensoriale.
- Efficienza energetica: I recettori fasici permettono di risparmiare energia non rispondendo a stimoli
costanti, mentre